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Olyrinae
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mwbamwbqOlyrinae mwbgKromb., 1875 è una mwcasottotribù di piante mwcqspermatofite mwcgmonocotiledoni appartenente alla mwcwfamiglia delle mwdaPoacee (mwdqsottofamiglia mwdgBambusoideae).cite-ref-kellogg-1-0[1]cite-ref-soreng-2-0[2]cite-ref-3[3]
Contents
• Biologia
• Generi
• Note
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Etimologia
Il nome della mwhgsottotribù deriva dal suo mwhwgenere tipo mwiaOlyra mwigL. la cui mwiwetimologia fa riferimento ad una parola mwjagreco-antica (mwjqolura), un vecchio nome di un tipo di grano o di farro.cite-ref-4[4] Il mwkgnome scientifico della sottotribù è stato definito dal farmacista botanico tedesco-lussemburghese Jean Henri Guillaume Krombach (1791-1881) nella pubblicazione "mwlaFlore luxembourgeoisemwlq : ou description des plantes phanérogames, recueillies et observées dans le Grand-Duché de Luxembourg, classées d'après de système sexuel de Linnée" (Fl. Luxembourg: 496. 1875.) del 1875.cite-ref-5[5]
Descrizione
• Il portamento delle mwvwspecie di questa mwwasottotribù è perenne mwwqerbaceo o cespitoso (massima altezza 3 - 6 metri in mwwgOlyra), eretto o rampicante. Spesso queste piante sono legnose. In alcune specie sono presenti dei culmi vegetativi con fogliame a foglie multiple e culmi fioriti (fertili) con poche foglie (anche con lamine mancanti). In mwwwPiresia i culmi sono mwxadimorfici.cite-ref-kellogg-1-1[1]cite-ref-botsis-6-0[6]cite-ref-pignatti-7-0[7]cite-ref-motta-8-0[8]cite-ref-strasburger-9-0[9]cite-ref-botgen-10-0[10]cite-ref-11[11]
• Le mwegfoglie lungo il mwewculmo sono disposte in modo alterno, sono mwfadistiche e si originano dai vari mwfqnodi. Sono composte da una mwfgguaina, una mwfwligula e una lamina. Le venature sono mwgaparallelinervie. Le foglie del fogliame solitamente non si differenziano dalle foglie del culmo. In mwgqAgnesia le foglie prossimali non sono presenti (le foglie si trovano solamente al centro del mwggculmo). Nelle foglie sono presenti dei corpi di silice a forma di croce.
mwhqmwhgGuaine: in questo gruppo le guaine del fogliame sono prive di mwhwfimbrie. In mwiaCryptochloa le guaine fogliari sono molto grandi e ricoprono in parte le mwiqinfiorescenze. mwigLamine: in genere le lamine sono larghe (ovali) e a volte con base asimmetrica (mwiwLithachne).
• mwjgInfiorescenza principale (mwjwsinfiorescenza o semplicemente mwkaspiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, per lo più ramificate, sono mwkqpanicolate oppure mwkgracemose. Talvolta le spighette si trovano su un mwkwculmo senza foglie separato dal culmo vegetativo. Queste piante sono mwlamonoiche: ogni pianta ha spighette mwlqpistillifere (femminili) e spighette mwlgstaminali (maschili) separate. In genere le femminili, in posizione terminale, sono grandi con l'apice del mwlwpedicello generalmente largo e a forma di clava, quelle maschili, in posizione prossimale, sono piccole con sottili pedicelli. Non sempre in questo gruppo viene rispettata la disposizione separata dei sessi delle spighette. In mwmaCryptochloa le spighette maschili sono terminali, mentre quelle ascellari sono sessualmente miste. In mwmqLithachne quelle terminali sono staminali; quelle ascellare mwmgdistali sono pistillifere quelle ascellari prossimali sono staminali. In mwmwPiresia le spighette pistillifere e staminali sono morfologicamente distinte, o morfologicamente apparentemente bisessuali ma funzionalmente unisessuali. In mwnaArberella le infiorescenze sono mwnqpauciflore; in mwngParodiolyra sono lasse. In mwnwFroesiochloa le spighette sono disposte a spirale e in modo che assomigliano a una singola spighetta piuttosto che a più spighette piccole.
• mwoqInfiorescenza secondaria (o mwogspighetta): le spighette, compresse dorsoventralmente, sono formate da un solo fiore senza estensione della mwowrachilla e sono sottese da due mwpabrattee chiamate mwpqglume (inferiore e superiore), generalmente più grandi del fiore. Alla base di ogni fiore sono presenti due mwpgbrattee: la mwpwpalea e il mwqalemma entrambe membranose. La disarticolazione avviene ai mwqqnodi delle mwqgrachille che cadono con il fiore.
mwrqmwrgSpighette staminali: le spighette mwrwstaminali hanno delle forme ellittiche con lemmi e le glume a volte sono assenti. mwsaSpighette pistillifere: i lemmi e le palee sono induriti; le glume hanno delle punte rigide e lunghe e a volte sono multivenate (in mwsqCryptochloa le venature sono 5); a volte sono membranose e più lunghe dei fiori. In altre specie le glume hanno le basi fuse insieme. I fiori sono ricoperti da lunghi peli (mwsgPiresia). A volte le spighette a maturità diventano nere e cadono con le glume (mwswParodiolyra).
• I mwtgfiori fertili sono mwtwattinomorfi formati da 3 mwuaverticilli: mwuqperianzio ridotto, mwugandroceo e mwuwgineceo.
mwvgmwvwmwwaFormula fiorale:cite-ref-botsis-6-1[6] mwxqmwxgmwxwmwyamwyqmwyg, mwywP 2, mwzaA (1-)3(-6), mwzqG (2–3) supero, cariosside.
mw1wmw2aL'mw2qandroceo (presente solamente nei fiori delle spighette mw2gstaminali) è composto da 3 mw2wstami (raramente 2) ognuno con un breve mw3afilamento libero (ma anche tutti fusi insieme), una mw3qantera e due mw3gteche. Le antere sono mw3wbasifisse con mw4adeiscenza laterale. Il mw4qpolline è monoporato. Se il fiore è solo femminile allora possono essere presenti alcuni mw4gstaminoidi.
mw5qmw5gIl mw5wgineceo (presente solamente nei fiori delle spighette mw6apistillifere) è composto da 3 - (2) mw6qcarpelli mw6gconnati formanti un mw6wovario mw7asupero. L'ovario, mw7qglabro, ha un solo loculo con un solo mw7govulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è mw7wanfitropo e semimw8aanatropo e mw8qtenuinucellato o mw8gcrassinucellato. Lo mw8wstilo, breve, è unico con due mw9astigmi (3 in mw9qPiresiella e mw9gDiandrolyra) papillosi. In mw9wRadiella il pistillo è mw-aglabro e pallido ma diventa scuro a maturità.
• I mw-wfrutti sono del tipo mw-acariosside, ossia sono dei piccoli chicchi mw-qindeiscenti, ovoidali o subglobosi, nei quali il mw-gpericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'mw-wendocarpo non è indurito e l'mwaqailo è lungo e lineare. L'mwaqeembrione è provvisto di mwaqiepiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura mwaqmscutellare è assente.
Biologia
• Impollinazione: in generale le erbe delle mwaqcPoaceae sono impollinate in modo mwaqganemogamo. Gli mwaqkstigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. Alcune specie di mwaqoOlyra sono visitate e possibilmente impollinate dagli insetti.cite-ref-kellogg-1-2[1]
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche. In diverse specie negli mwareinternodi delle mwarirachille sono contenuti oli (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attraggono le formiche e favoriscono la dispersione mwarmmirmecoria.cite-ref-jud-12-0[12]
Distribuzione e habitat
Tassonomia
La famiglia delle mwar0Poacee comprende circa 800 generi e oltre mwar49000 specie.cite-ref-strasburger-9-1[9]cite-ref-agop-13-0[13] È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle mwascmonocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia mwasgBambusoideae (tribù mwaskOlyreae).cite-ref-kellogg-1-3[1]cite-ref-botsis-6-2[6]
Generi
• mwauqAgnesia mwauyZuloaga & Judz. (1 specie)
• mwaugArberella mwauoSoderstr. & C.E.Calderón (7 spp.)
• mwauwBrasilochloa mwau4R.P.Oliveira & L.G.Clark (1 sp.)
• mwavaCryptochloa mwaviSwallen (9 spp.)
• mwavqDiandrolyra mwavyStapf (3 spp.)
• mwavgEkmanochloa mwavoHitchc. (2 spp.)
• mwavwFroesiochloa mwav4G.A.Black (1 sp.)
• mwawaLithachne mwawiP.Beauv. (4 spp.)
• mwawqMaclurolyra mwawyC.E.Calderón ex Soderstr. (1 sp.)
• mwawgMniochloa mwawoChase (1 sp.)
• mwawwOlyra mwaw4L. (25 spp.)
• mwaxaParodiolyra mwaxiSoderstr. & Zuloaga (4 spp.)
• mwaxqPiresia mwaxySwallen (6 spp.)
• mwaxgPiresiella mwaxoJudz., Zuloaga & Morrone (1 sp.)
• mwaxwRaddia mwax4Bertol. (9 spp.)
• mwayaRaddiella mwayiSwallen (8 spp.)
• mwayqRehia mwayyFijten (1 sp.)
• mwaygReitzia mwayoSwallen (1 sp.)
• mwaywSucrea mway4Soderstr. (2 sp.)
• mwazaTaquara mwaziI.L.C.Oliveira & R.P.Oliveira (2 spp.)
{| class="wikitable" ! Genere||Specie||Distribuzione |- ||''[[Agnesia]]''<br><small>Zuloaga e Judz., 1993</small>||Una specie:<br>''[[Agnesia lancifolia]]'' <small>(Mez) Zuloaga e Judz.</small>||[[Perù]], [[Colombia]] e [[Brasile]]. |- ||''[[Arberella]]''<br><small>Soderstr. & C.E. Calderon, 1979</small>||7||[[Centro America|Centro]] e [[Sud America]]. |- ||''[[Cryptochloa]]''<br><small>Swallen, 1942</small>||8||[[Centro America|Centro]] e [[Sud America]]. |- ||''[[Diandrolyra]]''<br><small>Stapf, 1906</small>||3||[[Brasile]] (coste atlantiche) |- ||''[[Ekmanochloa]]''<br><small>Hitchc., 1936</small>||2||[[Cuba]] (parte orientale) |- ||''[[Froesiochloa]]''<br><small>G.A. Black, 1950</small>||Una specie:<br>''[[Froesiochloa boutelouoides]]'' <small>G.A. Black</small>||[[Guiana francese]] e aree limitrofe del [[Brasile]]. |- ||''[[Lithachne]]''<br><small>P. Beauv., 1812</small>||4||[[Centro America|Centro]], [[Sud America]] e [[Indie occidentali]] |- ||''[[Maclurolyra]]''<br><small>C.E. Calderon & Soderstr., 1973</small>||Una specie: ''[[Maclurolyra tecta]]'' <small>C.E. Calderon & Soderstr.</small>||[[Panama]] e l'adiacente [[Colombia]]. |- ||''[[Mniochloa]]''<br><small>Chase, 1908</small>||Una specie:<br>''[[Mniochloa pulchella]]'' <small>(Griseb.) Chase</small>||[[Cuba]] orientale |- ||''[[Olyra (botanica)|Olyra]]''<br><small>L., 1759</small>||24||[[Centro America|Centro]], [[Sud America]] e [[Indie occidentali]] |- ||''[[Parodiolyra]]''<br><small> Soderstr. & Zuloaga, 1989</small>||5||Dalla [[Costa Rica]] al [[Sud America]] tropicale |- ||''[[Piresia]]''<br><small>Swallen, 2012</small>||5||Pianure tropicali del [[Sud America]]. |- ||''[[Piresiella]]''<br><small>Judz., Zuloaga e Morrone, 1993</small>||Una specie:<br>''[[Piresiella strephioides]]'' <small>(Griseb.) Judz., Zuloaga e Morrone</small>||[[Cuba]] occidentale. |- ||''[[Raddia]]''<br><small>Bertol., 1819</small>||9||[[Guyana francese]] e [[Brasile]] |- ||''[[Raddiella]]''<br><small>Swallen, 1948</small>||8||[[Panama]], [[Trinidad (isola)|Trinidad]] e [[Sud America]] tropicale |- ||''[[Rehia]]''<br><small>Fijten, 1975</small>||Una specie:<br>''[[Rehia nervata]]'' <small>Fijten</small>||[[Brasile]] nord-orientale e adiacente [[Guiana francese]], [[Suriname]] e [[Guyana]]. |- ||''[[Reitzia]]''<br><small>Swallen, 1956</small>||Una specie:<br>''[[Reitzia smithii]]'' <small>Swallen</small>||[[Brasile]] meridionale sulle coste dell'Atlantico. |- ||''[[Sucrea]]''<br><small>Soderstr., 1981</small>||3||[[Brasile]] sud-orientale. |- |}
Filogenesi
Le Olyrinae, all'interno della tribù mwazuOlyreae, insieme alla sottotribù mwazyParianinae formano un "mwazcgruppo fratello" e rappresentano il "core" della tribù.cite-ref-peerj-14-0[14]
La struttura interna della sottotribù è suddivisa in più mwaz0cladi. Il gruppo principale comprende il genere mwaz4Olyra che probabilmente è mwaz8para-polifiletico. Il genere mwaaaArberella è derivato dal genere mwaaeOlyra; come pure il genere mwaaimonofiletico mwaamLithachne. Per mwaaqAgnesia e mwaauCryptochloa i dati sono ambigui. Il genere mwaayEkmanochloa in alcune analisi risulta essere "basale" per la sottotribù.cite-ref-jud-12-1[12]
Gli altri cladi sono:cite-ref-kellogg-1-5[1]
| Clade | Generi | Caratteristiche | Note |
|---|---|---|---|
| PARODIOLYRA + RADIELLA | Parodiolyra , Raddiella , Piresia e Reitzia | Le lamine delle foglie hanno un apice asimmetrico e sono apiculate | Parodiolyra è parafiletico con Raddiella derivato dal suo interno. Piresia per alcuni Autori è sinonimo di Reitzia [ 2 ] |
| SUCREA + RADDIA | Sucrea e Raddia | I margini delle glume delle spighette pistillifere sono ispessiti e si estendono in lunghi apici contorti (questo carattere è sinapomorfico per il clade ). La dispersione del polline è espulsa con forza (un tipo di dispersione unico in questa famiglia) | Sucrea può essere parafiletico con Raddia derivato dal suo interno. Raddia è monofiletico e " gruppo fratello " (o derivato) con Sucrea |
| MNIOCHLOA + PIRESIELLA + REHIA | Mniochloa , Piresiella e Rehia | Le piante hanno dei cormi (questo carattere è sinapomorfico per il clade) | Il genere monotipo Mniochloa forse è estinto |
| DIANDROLYRA + MACLUROLYRA | Diandrolyra e Maclurolyra | Le foglie superiori ricoprono le infiorescenze terminali; le spighette pistillifere e staminali sono appaiate (questi due caratteri sono sinapomorfi per il calde); i fiori femminili hanno 3 staminoidi . | |
Per questo gruppo è indicata la seguente mwafesinapomorfia: i mwafilemmi e le mwafmpalee delle mwafqspighette mwafupistillifere sono induriti.cite-ref-kellogg-1-6[1] Sinapomorfie relative ai singoli generi:
mwafwmwaf0mwaf4Diandrolyra: gli mwaf8stami sono due. mwagamwageEkmanochloa: le mwagispighette mwagmpistillifere hanno dei mwagqlemmi allungati e snelli; nell'mwaguendotecio delle antere mancano le celle fusiformi. mwagymwagcFroesiochloa: le foglie hanno dei mwaggpiccioli corti e decidui; i mwagkfilamenti degli mwagostami sono fusi. mwagsmwagwLithachne: i mwag0lemmi e le mwag4palee sono bianche (diventano chiazzate a maturità), il lemma inoltre è gibboso.
mwahaNumeri cromosomici di alcuni generi:cite-ref-kellogg-1-7[1]
mwahcmwahgmwahkArberella: 2n = 22 e 24. mwahomwahsCryptochloa: 2n = 22. mwahwmwah0Diandrolyra: 2n = 18. mwah4mwah8Lithachne: 2n = 22. mwaiamwaieMaclurolyra: 2n = 22. mwaiimwaimOlyra: 2n = 14, 22, 23, 40 e 44. mwaiqmwaiuParodiolyra: 2n = 36. mwaiymwaicPiresia: 2n = 22. mwaigmwaikRaddia: 2n = 22. mwaiomwaisRaddiella: 2n = 20. mwaiwmwai0Sucrea: 2n = 22.
Il mwai8cladogramma seguente, tratto dallo studio citato,cite-ref-peerj-14-1[14] mostra la struttura mwajqfilogenetica della sottotribù comprendenti alcuni suoi generi.
Note
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cite-note-soreng-22. ↑ mwalqmwaluSoreng et al. 2017,mwaly pag. 283.
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cite-note-agop-1313. ↑ mwaqq(mwaqumwaqyEN) mwaqcmwaqgAccepted Genera of Poaceae, su mwaqkPlants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. mwaqoURL consultato il 17 settembre 2024.
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• citerefdavid-gledhill-2008(EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.
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